Gli ursidi (Ursidae Fischer de Waldheim, 1817) sono una famiglia di mammiferi appartenenti al sottordine dei caniformi (pur
essendo la maggior parte delle specie onnivore). Sebbene oggi siano
rappresentati solo da otto specie,
essi sono molto diffusi e sono presenti in un'ampia varietà di habitat di tutto l'emisfero boreale
e, in parte, di quello australe. Si trovano infatti in Nordamerica, Sudamerica,
Europa e Asia. Caratteristiche comuni proprie degli orsi moderni sono il grande
corpo sorretto da zampe tozze, il lungo muso, le piccole orecchie rotonde, la
pelliccia ispida, le zampe plantigrade dotate
di cinque artigli non retrattili e la coda corta.
Anche se l'orso polare è
per lo più carnivoro e
il panda gigante si nutre quasi interamente
di bambù,
le restanti sei specie sono onnivore e hanno una dieta molto varia.
Fatta eccezione per le coppie durante il periodo del corteggiamento e
delle madri con i propri piccoli, gli orsi sono in genere animali solitari.
Possono avere abitudini diurne o notturne e
possiedono un eccellente olfatto.
Nonostante la loro corporatura pesante e l'andatura goffa, sono abili
corridori, scalatori e nuotatori. Utilizzano come tane rifugi naturali quali
caverne e alberi cavi; la maggior parte delle specie trascorre l'inverno
all'interno della tana in un lungo periodo di ibernazione,
che può raggiungere anche i 100 giorni.
Gli orsi sono stati cacciati fin dai tempi preistorici per
la loro carne e pelliccia; sono stati utilizzati anche nei combattimenti e
in altre forme di intrattenimento, basti pensare agli esemplari che venivano
fatti ballare per strada. A causa della loro possente presenza fisica hanno
sempre svolto un ruolo di primo piano nelle arti, nella mitologia e
in altri aspetti culturali di varie società umane. In epoca moderna gli orsi si
sono ritrovati sempre più minacciati dall'invasione dell'uomo nei loro habitat e
dal commercio illegale di parti del loro corpo, in particolare della loro bile, molto richiesta sul mercato asiatico. La IUCN classifica
sei specie come vulnerabili, e perfino quelle a rischio minimo, come l'orso bruno,
rischiano di scomparire da alcuni paesi. Sebbene siano
vietati, il bracconaggio e il commercio internazionale di queste popolazioni
più minacciate continuano tuttora.
Etimologia
«Orso» deriva dal latino ursus/ursa,
«orso»/«orsa»[. Da questo, il nome proprio Orsola.
Altri nomi correlati agli orsi, come
quello dell'infraordine Arctoidea e del
genere Helarctos derivano
dall'antica parola greca ἄρκτος (arktos), «orso[2], così come i termini «artico» e «antartico», che derivano da quello della costellazione dell'Orsa Maggiore, Ursa Major,
particolarmente splendente nel cielo boreale.
La parola inglese bear deriva
dall'inglese antico bera e
appartiene a una famiglia di nomi indicanti l'orso nelle lingue germaniche, come lo svedese björn, usato anche come nome proprio, che
derivano da un aggettivo che significa «bruno». Quindi bear,
originariamente, significava «quello bruno». Questa terminologia per indicare
l'animale si deve al fatto che era tabù pronunciarne
il nome: le tribù proto-germaniche sostituirono la loro parola originaria per
indicare l'orso - arkto - con questa espressione eufemistica
per paura che pronunciare il vero nome dell'animale potesse farlo apparire
Tassonomia e filogenesi
La famiglia degli Ursidi è una delle
nove famiglie che costituiscono il sottordine Caniformia dell'ordine dei Carnivori.
I suoi più stretti parenti viventi sono i pinnipedi,
i canidi e
i musteloidi[5].
Gli orsi attuali appartengono ad otto specie appartenenti a tre
sottofamiglie: Ailuropodinae (comprendente il solo panda gigante), Tremarctinae (comprendente
il solo orso dagli occhiali) e Ursinae (comprendente
sei specie suddivise in uno o tre generi, a seconda degli autori). L'analisi
dei cromosomi nucleari ha dimostrato che il cariotipo delle
sei specie di ursini è quasi identico, essendo costituito in tutti i casi da
74 cromosomi,
mentre il panda gigante ha 42 cromosomi e l'orso dagli occhiali 52. Il minor
numero di cromosomi può essere dovuto alla fusione di alcuni di essi; inoltre,
lo schema a bande su di essi corrisponde a quello degli ursini, ma differisce
da quello dei procionidi, il che supporta l'inclusione di queste due specie tra
gli Ursidi piuttosto che tra i Procionidi,
dove erano stati inseriti da alcuni tassonomisti del passato.
Evoluzione
Le più antiche specie ascrivibili alla famiglia degli Ursidi
appartengono all'estinta sottofamiglia Amphicynodontinae, che comprendeva Parictis (vissuto tra l'Eocene superiore e il Miocene inferiore-medio, tra 38 e 18
milioni di anni fa) e il poco più recente Allocyon (Oligocene inferiore,
34-30 milioni di anni fa), entrambi provenienti dal Nordamerica. Questi animali
avevano un aspetto molto differente da quello degli orsi odierni: erano infatti
più piccoli e simili nell'aspetto al procione, e la loro dieta era forse simile
a quella del tasso. Fu solamente nel Miocene che Parictis fece
la sua comparsa in Eurasia e Africa[7]. Non è chiaro se vi fossero ursidi
in Eurasia già nell'Eocene superiore, ma uno scambio faunistico attraverso il ponte di terra di Bering sarebbe stato
possibile grazie a un grande abbassamento del livello del mare avvenuto
nell'Eocene superiore (circa 37 milioni di anni fa) e protrattosi fino
all'Oligocene inferiore[8].
Generi europei morfologicamente molto simili ad Allocyon e al
più recente e americano Kolponomos (circa
18 milioni di anni fa) erano tuttavia presenti nell'Oligocene; tra essi
figurano Amphicticeps e Amphicynodon].
Numerose caratteristiche morfologiche collegano gli amficinodontini, creature
semi-acquatiche simili alla lontra, ai pinnipedi
Oltre a tali somiglianze morfologiche, anche alcuni aspetti molecolari
concorrono a supportare l'ipotesi che gli orsi siano i più stretti parenti
viventi dei pinnipedi
Cephalogale, simile ad un cane e
delle dimensioni di un procione, è il più antico membro conosciuto della
sottofamiglia Hemicyoninae,
comparsa per la prima volta in Eurasia durante l'Oligocene medio, circa 30
milioni di anni fa[8].
La sottofamiglia comprende i più recenti generi Phoberocyon (20-15
milioni di anni fa) e Plithocyon (15-7 milioni di anni fa).
Una specie simile a Cephalogale dette origine al genere Ursavus durante l'Oligocene inferiore
(30-28 milioni di anni fa): questo genere proliferò con molte specie in Asia ed
è il diretto antenato di tutte le specie viventi di orso. Successivamente,
durante il Miocene inferiore (21-18 milioni di anni fa), alcune specie di Ursavus raggiunsero
il Nordamerica, assieme ad Amphicynodon e Cephalogale.
I membri appartenenti alle linee evolutive di orsi esistenti si separarono
da Ursavus tra 20 e 15 milioni di anni faprobabilmente
attraverso la specie Ursavus elmensis. Basandosi sui dati genetici
e morfologici, gli studiosi hanno stabilito che la linea evolutiva degli
Ailuropodinae (i panda) sia stata la prima a separarsi da quella degli altri
orsi viventi circa 19 milioni di anni fa, anche se i più antichi fossili
ascrivibili a questo gruppo finora scoperti risalgano soltanto a circa 5
milioni di anni fa
Gli orsi dal muso corto del Nuovo Mondo (Tremarctinae) si
differenziarono dagli Ursinae in seguito ad un evento di dispersione in
Nordamerica avvenuto durante il Miocene medio (circa 13 milioni di anni fa)[18];
successivamente, invasero il Sudamerica (più o meno
intorno ad un milione di anni fa) a seguito della formazione dell'istmo di Panama.
Il loro più antico rappresentante fossile è Plionarctos del Nordamerica (vissuto
all'incirca tra 10 e 2 milioni di anni fa). Questo genere è probabilmente il
diretto antenato degli orsi
dal muso corto del Nordamerica (genere Arctodus),
di quelli
del Sudamerica (Arctotherium) e degli orsi dagli
occhiali, Tremarctos, rappresentati sia da una specie estinta
nordamericana (T. floridanus) sia dall'unico
rappresentante sopravvissuto fino ad oggi dei Tremarctinae, l'orso dagli
occhiali sudamericano (T. ornatus).
La sottofamiglia Ursinae,
apparsa circa 15 milioni di anni fa con il genere Aurorarctos, sperimentò una grande proliferazione di taxa circa 5,3-4,5 milioni di anni fa, periodo
coincidente a importanti cambiamenti ambientali; fu proprio intorno a questo
periodo che, oltre a forme arcaiche come i membri del genere Protarctos, comparvero i primi membri del genere Ursus[18]. L'orso giocoliere è un moderno sopravvissuto di una delle più
antiche linee evolutive ad essersi differenziate durante questo evento di
radiazione (5,3 milioni di anni fa); esso acquisì la sua peculiare morfologia,
correlata a una dieta a base di termiti e di formiche, non più tardi del
Pleistocene inferiore. A partire da 4-3 milioni di anni fa, nei registri
fossili d'Europa fa la sua comparsa la specie Ursus minimus; tranne che per le dimensioni, esso era quasi
identico all'odierno orso dal collare. È probabile che sia il diretto antenato di tutti
gli orsi della sottofamiglia Ursinae, fatta forse eccezione per l'orso
giocoliere. Da U. minimus si svilupparono due linee evolutive: quella
degli orsi neri (comprendente l'orso malese, l'orso dal collare e il baribal) e quella degli orsi bruni (comprendente anche l'orso polare). Gli attuali orsi bruni si evolvettero da U. minimus attraverso Ursus etruscus, a sua volta antenato anche dell'estinto orso delle caverne del Pleistocene. Alcune specie di Ursinae migrarono a più riprese
dall'Eurasia verso il Nordamerica già 4 milioni di anni fa, nel Pliocene
inferioreL'orso polare è la specie evolutasi più di recente; discese
dall'orso bruno circa 400 000 anni fa.
Dimensioni
Alla famiglia degli Ursidi appartengono
i rappresentanti più imponenti tra le specie terricole dell'ordine dei
Carnivori - dal momento che i pinnipedi[ vengono
considerati generalmente come mammiferi marini.
L'orso polare viene considerato il più grosso orso esistente: i maschi adulti
pesano 300–700 kg e raggiungono una lunghezza totale di 240–300 cm.
La specie più piccola, invece, è l'orso malese, del peso di 25–65 kg e
della lunghezza di 100–140 cm[.
Furono, tuttavia, due forme preistoriche, gli orsi dal muso
corto del Nordamerica e quelli del
Sudamerica i più grandi orsi conosciuti mai esistiti. Si
ritiene che questi ultimi raggiungessero i 1600 kg di peso e una
lunghezza di 340 cm. Il peso corporeo delle specie che vivono nei
climi temperati e artici varia comunque a seconda del periodo dell'anno, in
quanto accumulano riserve di grasso in estate e in autunno e perdono peso
durante l'inverno[.
Morfologia
Gli orsi sono generalmente
animali voluminosi e robusti dalla coda corta. Presentano dimorfismo sessuale solamente per quanto riguarda le dimensioni:
i maschi sono quasi sempre più grandi[43][44]. Le specie più grandi tendono a mostrare un
maggiore livello di dimorfismo sessuale rispetto a quelle più piccole[44]. Facendo maggiore affidamento sulla forza
piuttosto che sulla velocità, gli orsi hanno arti relativamente corti con ossa
spesse in grado di sostenere la loro mole. Le scapole e il bacino sono di conseguenza massicci. Gli arti sono
molto più diritti di quelli dei grandi felini, in quanto non vi è necessità che si flettano
allo stesso modo, date le differenze nell'andatura. I robusti arti anteriori
vengono utilizzati per afferrare le prede, scavare tane, dissotterrare animali
fossori, ribaltare pietre e tronchi per localizzare le prede e colpire grandi
creature.
A differenza della maggior parte degli altri carnivori
terrestri, gli orsi sono plantigradi.
Distribuiscono il loro peso verso i piedi posteriori, il che li fa sembrare
piuttosto goffi quando camminano. Sono in grado di effettuare scatti di
velocità, ma si stancano presto; di conseguenza, fanno per lo più affidamento
sull'agguato piuttosto che sull'inseguimento. Gli orsi possono stare in piedi
sulle zampe posteriori e sedersi diritti con notevole equilibrio. Le loro zampe
anteriori sono abbastanza flessibili da afferrare frutta e foglie. Gli artigli,
non retrattili, sono usati per scavare, arrampicarsi, squarciare e afferrare le
prede. Quelli delle zampe anteriori sono più grandi di quelli delle zampe
posteriori e possono essere di intralcio quando l'animale si arrampica sugli
alberi; i baribal e gli orsi dal collare sono i più arboricoli tra gli orsi e
sono pertanto dotati di artigli più corti. I panda sono caratterizzati dalla
presenza di un'estensione ossea sul polso delle zampe anteriori che funge da
pollice e viene usata per afferrare i germogli di bambù mentre
si nutrono
La maggior parte dei mammiferi ha peli color aguti: tale colorazione implica che ogni
singolo pelo presenti bande di colore corrispondenti a due diversi tipi di
pigmento di melanina.
Gli orsi, tuttavia, hanno un solo tipo di melanina e i peli presentano lo
stesso colore su tutta la loro lunghezza, esclusa la punta, che a volte ha una
tonalità diversa. Il mantello è costituito da lunghi peli di guardia che
formano un'ispida copertura protettiva e da peli corti e fitti che formano uno
strato isolante che intrappola l'aria vicino alla pelle. L'ispido mantello
aiuta a mantenere costante la temperatura corporea durante il letargo invernale
e in primavera l'animale effettua la muta, lasciando spazio al più corto
mantello estivo. Gli orsi polari hanno peli di guardia cavi e traslucidi che
assorbono calore dal sole e lo conducono alla pelle di colore scuro
sottostante. Possiedono inoltre uno spesso strato di grasso che conferisce un
isolamento extra e piante dei piedi ricoperte da un fitto strato di pelliccia[42].
Se si esclude il vistoso mantello bianco e nero del panda, gli orsi tendono ad
avere una colorazione uniforme, sebbene alcune specie possano presentare
disegni sul petto o sulla faccia
Gli orsi sono dotati di piccole orecchie arrotondate in modo da
ridurre al minimo la dispersione di calore, ma né l'udito né la vista sono
particolarmente acuti. A differenza di molti altri carnivori hanno la capacità
di vedere i colori, capacità forse utile per
distinguere frutta e noci mature. Sono gli unici carnivori a non avere vibrisse sensibili al tatto sul muso;
hanno, tuttavia, un eccellente senso dell'olfatto, migliore di quello del cane, o forse
di qualsiasi altro mammifero. Utilizzano questo senso per localizzare la
presenza dei conspecifici (sia per mettere in guardia i rivali che per rilevare
potenziali partner) e per trovare il cibo. L'olfatto è il
principale senso che gli orsi usano per localizzare la maggior parte del cibo e
la memoria eccellente li aiuta a ritrovare i luoghi dove avevano trovato del
cibo in precedenza[.
I crani degli
orsi sono in assoluto i più lunghi e massicci fra quelli dei Carnivori e
forniscono l'ancoraggio ai potenti muscoli masseteri e temporali.
I loro denti dimostrano come questa famiglia si sia evoluta trasformandosi da
animali principalmente carnivori in animali anche prevalentemente erbivori.
L'orso bruno possiede la tipica struttura degli orsi con incisivi non
specializzati, lunghi canini,
premolari ridotti o assenti (i denti carnassiali non
sviluppati) e molari larghi
e piatti con cuspidi arrotondate per triturare le erbe, che rappresentano buona
parte della sua dieta[42].
La grande differenza in numero di denti tra individui (I 3/3, C 1/1, P 2-4/2-4,
M 2/3 = 34-42) sta a dimostrare che si sta lentamente riducendo il numero dei
molari. Comunque, l'orso polare, che è il più giovane tra gli Ursus e
ha una dieta esclusivamente carnivora (soprattutto carne di foca), sembra stia
nuovamente sviluppando i carnassiali che gli servono per la triturazione della
carne[46].
Nell'orso giocoliere si riscontra invece un'insolita formazione
dentale: manca dei due incisivi superiori interni (I 2/3) e tale
modifica gli permette di risucchiare le termiti[42].
I molari più piccoli sono strutturati per una dieta a base di frutta e insetti[42].
La struttura della laringe degli orsi sembra essere la più basale
all'interno dei caniformiQuesti animali possiedono delle sacche d'aria connesse
alla faringe che
potrebbero servire da amplificatori per le vocalizzazioni
Gli orsi hanno un apparato digerente
abbastanza semplice, tipico dei carnivori, con uno stomaco singolo e un breve
intestino indifferenziato e privo di cieco[49][50].
Perfino l'erbivoro panda gigante possiede ancora l'apparato digerente di un
carnivoro, oltre al patrimonio genetico proprio di questi animali. La sua
capacità di digerire la cellulosa è resa possibile grazie ai microbi presenti nel
suo intestino].
Gli orsi devono trascorrere gran parte del loro tempo a nutrirsi affinché
possano ottenere nutrimento a sufficienza dai vegetali di cui si cibano. Il
panda in particolare dedica 12-15 ore al giorno a mangiare].
Distribuzione e habitat
Gli orsi attuali sono presenti in sessanta paesi,
prevalentemente dell'emisfero boreale, e sono maggiormente concentrati in Asia,
Nordamerica ed Europa. La sola eccezione è l'orso dagli occhiali; originario
del Sudamerica, vive infatti nella regione andina. L'areale dell'orso malese si
estende al di sotto dell'equatore nel Sud-est asiatico[54]. L'orso dell'Atlante, una sottospecie dell'orso
bruno, era diffuso in Nordafrica dal Marocco alla Libia, ma si estinse intorno
agli anni '70 del XIX secolo].
La specie maggiormente diffusa è l'orso bruno, presente
dall'Europa occidentale fino all'Asia e alle regioni occidentali del
Nordamerica. Il baribal vive solamente nel Nordamerica e l'orso polare è
limitato alla regione artica. Tutte le restanti specie di orso sono asiatiche[].
Occupano una serie di habitat che comprendono foreste pluviali
tropicali di pianura, foreste sia di conifere che di latifoglie, praterie,
steppe, pascoli montani, ghiaioni alpini, tundra artica e, nel caso dell'orso
polare, banchi di
ghiaccio. Gli orsi possono scavare le loro tane sui pendii o
utilizzare caverne, tronchi cavi e fitta vegetazione per trovare rifugio.
Alimentazione
Gli orsi sono quasi tutti degli onnivori opportunisti e la loro dieta è
prevalentemente vegetariana. Mangiano qualsiasi cosa, da foglie, radici e bacche a insetti, carogne, carne fresca e pesce, e sono dotati
di apparati digerenti e denti adatti a tale dieta[53].
Alle due estremità di tale regime alimentare si trovano il panda gigante, quasi
interamente erbivoro, e l'orso polare, per lo più carnivoro. Tuttavia, tutti
gli orsi si nutrono di qualsiasi fonte di cibo che diviene disponibile
stagionalmente[52].
Ad esempio, a Taiwan gli orsi dal collare consumano un gran numero di ghiande quando esse sono più comuni e
passano agli ungulati in
altri periodi dell'ann .
Quando si alimentano di vegetali, gli orsi preferiscono
consumarli allo stadio in cui sono più nutrienti e digeribili e generalmente
cercano di evitare erbe, carici e
foglie più vecchi e coriacei Di conseguenza, nelle zone temperate più
settentrionali, il consumo di foglie e di erbe è maggiore all'inizio della
primavera e va man mano scemando. Sapere quando le piante sono mature e pronte
per essere mangiate è un comportamento appreso. Le bacche possono essere
raccolte tra i cespugli o sulla sommità degli alberi, e gli orsi cercano di
massimizzare il consumo delle bacche rispetto a quello delle foglie[63].
In autunno, alcune specie di orso consumano grandi quantità di frutta fermentata naturalmente
che va a influire sul loro comportamento. Gli orsi più piccoli si arrampicano
sugli alberi per nutrirsi delle parti riproduttive commestibili, come le ghiande.
Noci e ghiande possono essere molto importanti per la dieta di queste specie e
una diminuzione della produzione può spingere gli orsi ad effettuare
spostamenti su ampio raggio in cerca di fonti di cibo alternative[]. Gli orsi bruni, abili scavatori, si
nutrono comunemente di radici].
La dieta del panda è costituita per oltre il 99% da bambù di 30 specie
diverse. Le sue forti mascelle sono adatte per schiacciare gli steli duri di
queste piante, anche se preferiscono mangiare le foglie più nutrienti. Le bromelie possono
costituire fino al 50% della dieta dell'orso dagli occhiali, che è dotato di
robuste mascelle in grado di aprirle
L'orso giocoliere, sebbene
non sia così specializzato dal punto di vista alimentare come l'orso polare e
il panda, ha perso alcuni denti anteriori e ha sviluppato una lunga lingua
aspirante per nutrirsi di formiche, termiti e altri insetti scavatori, che costituiscono il suo
piatto preferito. In certi periodi dell'anno questi insetti possono costituire
il 90% della loro dieta]. Alcune specie possono razziare i nidi delle vespe e delle api alla ricerca di miele e insetti immaturi, incuranti delle punture degli adulti[72]. Gli orsi malesi usano la loro lunga lingua per
leccare sia insetti che miele[73]. Il pesce costituisce un'importante fonte di cibo
per alcune specie, e gli orsi bruni in particolare si riuniscono in gran numero
in prossimità dei corsi d'acqua che vengono risaliti dai salmoni. Generalmente gli orsi si tuffano in acqua e
catturano un pesce con le mascelle o le zampe anteriori; le parti che
preferiscono mangiare sono il cervello e le uova. Talvolta gli orsi
dissotterrano e mangiano anche piccoli mammiferi scavatori come i roditori[63][74].
L'orso bruno, il baribal e l'orso dal collare catturano talvolta
grandi ungulati, come cervi e bovidi, soprattutto esemplari giovani e deboli[62][74][75]. Questi animali possono essere
catturati con un breve inseguimento o un'imboscata, mentre i giovani cervidi
nascosti tra l'erba vengono localizzati grazie all'olfatto e semplicemente
attaccati[63][76]. L'orso polare si nutre soprattutto
di foche, che cattura inseguendole sul ghiaccio o irrompendo nelle loro tane.
Una volta catturata una, ne mangia per lo più lo strato di grasso, altamente
digeribile[74][77]. I grandi mammiferi vengono uccisi
generalmente con un morso alla testa o sul collo; i giovani esemplari, invece,
vengono semplicemente inchiodati a terra con le zampe e sbranati[63][78]. Presso gli orsi le abilità
predatorie vengono generalmente insegnate ai giovani dalla madre[74].
Gli orsi sono anche attivi saprofagi e cleptoparassiti che depredano le riserve
di cibo immagazzinate dai roditori e le carcasse uccise da altri predatori[50][79]. Per le specie che vanno in letargo
è importante guadagnare molto peso che le aiuti a superare meglio il periodo di
dormienza invernale. Un orso bruno può mangiare anche 41 kg e
guadagnare 2–3 kg di grasso al giorno
prima di entrare nella tana[80].
……
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